微生物代谢的酶合成的调节
微生物代谢的酶合成的调节
这是通过调节微生物细胞中酶合成的量来控制微生物生长代谢速度的调节机制。这种调节方式虽然相对缓慢，但却是经济的，避免了能量和合成前体的浪费，保证了在任何时刻只有需要的酶才被合成。那些在代谢途径中的主要分支点后的前、二个酶是可能的控制位点，因为在这里调控为经济。
微生物dna上的遗传信息指导着酶的合成。虽然基因型是稳定的，但随着环境的变化，微生物的细胞成分和代谢状况能灵活地做出反应。环境在定程度上左右着基因的表达，因此微生物通常不会过量合成代谢产物。酶合成的调节主要发生在rna转录水平上，其调节方式可归纳为以下三种：
1.酶合成的诱导
根据酶的合成方式和存在时间不同，微生物细胞内的酶可分为组成酶和诱导酶。组成酶是指那些微生物细胞中固有的酶。这些酶随着细胞的生长繁殖而被合成，在细胞中的含量相对固定，受环境条件影响很小，只受到遗传基因的控制，例如糖酵解、三羧酸循环中的催化酶。诱导酶是在环境中有某些诱导物存在的情况下，细胞才开始合成的酶，旦这些诱导物消失，合成就会停止。诱导酶的合成实际上是诱导物和遗传基因共同作用的结果，遗传基因是内因，诱导物是外因。
2脱氧葡萄糖葡萄糖苷
雅各布（f.jacob）和莫诺德（j.monod）等人对大肠杆菌（e.coli）乳糖发酵过程中酶合成的诱导现象进行了深入的研究，并于1960-1961年提出了乳糖操纵子模型（lac operon model），开创了基因表达调节机制研究的新域，很好地解释了酶合成的诱导现象。该模型已经受到学术界的广泛接受，并得到了许多遗传学和生理学试验数据的支持。所谓操纵子是原核生物在转录水平上控制基因表达的组协调单位，由启动基因（promoter）、操纵基因（operator）以及在功能上彼此相关的几个结构基因（structural gene）组成。其中结构基因是酶的编码基因，由它转录出的rna被用于指导蛋白质的合成，从而确定酶蛋白质的氨基酸序列。启动基因位于结构基因的上游，是种能被依赖于dna的rna聚合酶特异性识别的碱基序列，是rna聚合酶的结合部位，也是转录的起始位点。操纵基因是位于结构基因和启动基因之间的段碱基序列，通过与阻遏物的结合与否来决定下游的结构基因能否被转录，此外，有些操纵子还有调节基因（regulator gene），是阻遏物的编码基因。
下面以大肠杆菌（e.coli）乳糖操纵子为例来具体说明操纵子的作用机制。大肠杆菌（e.coli）的乳糖操纵子是个被发现的操纵子，它由启动基因、操纵基因和三个结构基因组成。三个结构基因分别是lacz、lacy和laca，它们分别编码β伴乳糖苷酶（水解乳糖）、β半乳糖苷透性酶（吸收乳糖）和b硫代半乳糖苷乙酰基转移酶（对透性酶输入的某些毒性物质有解毒功能）。启动基因是rna聚合酶的结合部位和转录的起始位点。在启动基因和结构基因之间存在着操纵基因。操纵基因laco本身不编码任何蛋白质，它是阻遇蛋白的结合部位。
阻遏蛋白是由操纵子附近的调节基因表达产生的种别构蛋白，它有两个结合位点，个可以与操纵基因结合，个可以与诱导物结合。当环境中没有诱导物（乳糖）的时候，阻遏蛋白可以与操纵基因结合，阻挡了rna聚合酶的向前移动，从而阻断rna聚合酶对下游结构基因的转录，结果是结构基因不会表达，大肠杆菌细胞中没有代谢乳糖的三个酶。
诱导物（乳糖）可与阻遏蛋白结合，导致阻遏蛋白的构象发生变化，构象变化后的阻遏蛋白不能再与操纵基因结合，于是rna聚合酶在结合到启动基因以后可以顺利移动到结构基因部位进行转录，操纵子“开关”被打开，结构基因顺利表达，大肠杆菌细胞中出现了代谢乳糖的三个酶。当乳糖被耗尽以后，阻遏蛋白失去了诱导物的结合，构象又得以恢复，又能重新与操纵基因结合，操纵子“开关”又被关闭，结构基因进入休眠状态，细胞中代谢乳糖的三个酶的含量迅速下降。
如果操纵子中的调节基因发生突变，不能产生阻遏蛋白，或者产生的阻遏蛋白不能与操纵基因结合，则无论是否存在诱导物，细胞都能顺利表达结构基因，原来的调控机制被打破，该诱导酶就变成了组成酶。诱导酶和组成酶在化学本质上是相同的，只是合成过程中的调控方式不同而已。在工业生产应用中，常通过些微生物育种的方法将些诱导酶转变成组成酶，以增大这些酶在细胞中的含量，从而提高些代谢产物的产量。例如，大肠杆菌在低浓度乳糖的恒化器中生长，就可以筛选出没有诱导物存在时也能生产β半乳糖苷酶的组成型突变株。此突变株能合成相当于其总蛋白含量25%的β半乳糖苷酶（种有助于奶制品中乳糖消化的添加剂）。
酶合成的诱导可以分成两种情况：种是同时诱导。例如上面所述的乳糖操纵子中的三个酶，它们受到同组启动基因和调节基因的控制，当受到诱导物诱导时同时被合成。另种是顺序诱导，种酶的底物诱导种酶的合成，该酶的产物又诱导二种酶的合成，依此类推合成系列的酶。例如，乳糖能诱导β半乳糖酶的合成，b半乳糖酶将乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，随着细胞内半乳糖含量的逐渐升高，半乳糖作为新的诱导物又可以诱导系列代谢半乳糖的酶的合成。
2.终产物阻遏
由某些阻遏物的过量积累所引起的相关酶合成的（反馈）阻遏称为终产物阻遏。阻遏物常常是该代谢途径的未端产物本身或者未端代谢产物的衍生物。该机制常发生在生物合成代谢中，尤其在氨基酸、维生素、核苷酸的合成代谢中十分普遍。例如，在处于对数生长期的大肠杆菌的培养液中加入，能有效抑制合成相关酶（氨甲酰基转移酶、代琥珀酸合成酶、代琥珀酸裂解酶）的合成，而由于细胞能从培养液中获得，细胞生长几乎不受影响。再如，大肠杆菌培养过程中，半的存在能阻遏半合成相关酶的合成，的存在则能阻遏合成相关酶的合成。终产物阻遏的机制也可以用操纵子模型来解释，下面以大肠杆菌操纵子为例来说明。和乳糖操纵子类似，大肠杆菌的操纵子也由启动基因、操纵基因和几个结构基因组成。
终产物阻遏机制保证了细胞内某些物质维持在适当的浓度。当细胞缺乏某种物质的时候，相关酶被合成出来，用于代谢产生该物质。而当细胞内某种物质的生成量已经很充足，或者细胞可以很容易地从外界环境中获取该物质的时候，则有关酶的合成被阻遏。这样可以有效避免不需要的酶的合成和某些代谢产物或中间物的过量积累，节约了生物体内的能量和物流，在细胞代谢调控中具有十分重要的意义。
对于直线式的代谢途径，终产物阻遏可以引起代谢途径中各种酶合成的终止。对于分支代谢途径，情况则比较复杂。每种未端终产物可专作用于其分支途径中的酶。对于代谢途径分支点之前的“共同酶”，有些未端终产物可以立发挥阻遏作用；有些未端终产物不能立发挥作用，只有当多个未端产物同时存在时，才能发挥阻遏作用。例如，在合成芳香族氨基酸、天冬氨酸族和族的氨基酸时，只有多个未端产物都存在，才能对共同代谢途径中的酶发挥阻遏作用。
3.分解代谢物阻遏
当细胞生存环境中存在两种可利用碳源时，利用快的底物会阻遏与利用慢的底物有关的酶的合成。这种现象是由利用快的底物的分解代谢所产生的中间产物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。由于人们早发现的分解代谢物阻遏现象是葡萄糖对微生物利用其他碳源的阻遏，因此过去它曾被称为葡萄糖效应。
从分子水平上看，分解代谢物阻遏与细胞内种叫腺苷3，5环化磷酸（camp）的物质的含量有关。camp是atp在腺苷酸环化酶的催化下生成的，同时又能在camp磷酸二酯酶的催化下变成amp。
camp在细胞内的浓度与atp的合成速率成反比，胞内camp的水平反映了细胞的能量状况，camp浓度高，说明细胞处于能量供应不足的状态，反之则说明能量供应充足。般来说，当细胞利用易于利用的碳源（如葡萄糖）时，其胞内的camp含量较低；而利用难以利用的碳源时，则camp含量较高。例如，当大肠杆菌生长在含葡萄糖的培养基中时，细胞内camp的浓度比其生长在只有乳糖作为碳源的培养基中时要低1000倍。其原因是，葡萄糖降解产物能够抑制腺苷酸环化酶的活性，而同时促进camp磷酸二酯酶的活性，使camp的浓度下降。
camp能促进诱导酶的合成，是些微生物诱导酶的操纵子转录所必需的调节分子。下面以大肠杆菌乳糖操纵子模型为例，说明camp在诱导酶合成中所发挥的作用。大肠杆菌乳糖操纵子的启动基因内，除rna聚合酶的结合位点以外，还存在个capecamp复合物结合位点。cap是种特殊的蛋白质，称为降解物基因活化蛋白（又称为camp受体蛋白，crp）。当cap与camp结合以后，cap被活化，形成的复合物能结合到操纵子的启动基因上，此复合物与启动基因的结合能增强该基因和rna聚合酶的亲和力，并且是rna聚合酶顺利结合到启动基因上所必需的前提。当细胞内camp浓度较高时，如大肠杆菌生长在只有乳糖作为碳源的培养基上时，cap和camp结合形成的复合物能与乳糖操纵子启动基因结合，增强启动基因与rna聚合酶结合的亲和力，使结构基因转录的频率增加，促进乳糖代谢相关的诱导酶的合成。而当细胞内camp浓度较低时，如大肠杆菌生长环境中有葡萄糖存在时，cap不能和camp结合形成复合物，也就不能和启动基因结合，rna聚合酶不能顺利结合到启动基因上，结构基因表达受到阻遏，乳糖代谢相关的诱导酶不能合成。这种分子机制在宏观上表现为，大肠杆菌生长在同时含有的葡萄糖和乳糖的培养基中时，总是优先利用葡萄糖，只有在葡萄糖耗尽以后才开始利用乳糖。
种碳源起分解代谢物阻遏作用的能力取决于它作为碳源和能源的效率，而不是它的化学结构。由于不同微生物对碳源和能源的偏好不同，分解代谢物阻遏作用在不同微生物中的表现也就不同。同化合物，可能在种微生物中起分解代谢物阻遏作用，而在另种微生物中不起作用。例如，对于大肠杆菌，葡萄糖比琥珀酸更易起分解代谢物阻遏作用；而对恶臭假单胞菌（pseudomonas putida）的作用恰好相反。
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1.酶合成的诱导
根据酶的合成方式和存在时间不同，微生物细胞内的酶可分为组成酶和诱导酶。组成酶是指那些微生物细胞中固有的酶。这些酶随着细胞的生长繁殖而被合成，在细胞中的含量相对固定，受环境条件影响很小，只受到遗传基因的控制，例如糖酵解、三羧酸循环中的催化酶。诱导酶是在环境中有某些诱导物存在的情况下，细胞才开始合成的酶，旦这些诱导物消失，合成就会停止。诱导酶的合成实际上是诱导物和遗传基因共同作用的结果，遗传基因是内因，诱导物是外因。
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雅各布（f.jacob）和莫诺德（j.monod）等人对大肠杆菌（e.coli）乳糖发酵过程中酶合成的诱导现象进行了深入的研究，并于1960-1961年提出了乳糖操纵子模型（lac operon model），开创了基因表达调节机制研究的新域，很好地解释了酶合成的诱导现象。该模型已经受到学术界的广泛接受，并得到了许多遗传学和生理学试验数据的支持。所谓操纵子是原核生物在转录水平上控制基因表达的组协调单位，由启动基因（promoter）、操纵基因（operator）以及在功能上彼此相关的几个结构基因（structural gene）组成。其中结构基因是酶的编码基因，由它转录出的rna被用于指导蛋白质的合成，从而确定酶蛋白质的氨基酸序列。启动基因位于结构基因的上游，是种能被依赖于dna的rna聚合酶特异性识别的碱基序列，是rna聚合酶的结合部位，也是转录的起始位点。操纵基因是位于结构基因和启动基因之间的段碱基序列，通过与阻遏物的结合与否来决定下游的结构基因能否被转录，此外，有些操纵子还有调节基因（regulator gene），是阻遏物的编码基因。
下面以大肠杆菌（e.coli）乳糖操纵子为例来具体说明操纵子的作用机制。大肠杆菌（e.coli）的乳糖操纵子是个被发现的操纵子，它由启动基因、操纵基因和三个结构基因组成。三个结构基因分别是lacz、lacy和laca，它们分别编码β伴乳糖苷酶（水解乳糖）、β半乳糖苷透性酶（吸收乳糖）和b硫代半乳糖苷乙酰基转移酶（对透性酶输入的某些毒性物质有解毒功能）。启动基因是rna聚合酶的结合部位和转录的起始位点。在启动基因和结构基因之间存在着操纵基因。操纵基因laco本身不编码任何蛋白质，它是阻遇蛋白的结合部位。
阻遏蛋白是由操纵子附近的调节基因表达产生的种别构蛋白，它有两个结合位点，个可以与操纵基因结合，个可以与诱导物结合。当环境中没有诱导物（乳糖）的时候，阻遏蛋白可以与操纵基因结合，阻挡了rna聚合酶的向前移动，从而阻断rna聚合酶对下游结构基因的转录，结果是结构基因不会表达，大肠杆菌细胞中没有代谢乳糖的三个酶。
诱导物（乳糖）可与阻遏蛋白结合，导致阻遏蛋白的构象发生变化，构象变化后的阻遏蛋白不能再与操纵基因结合，于是rna聚合酶在结合到启动基因以后可以顺利移动到结构基因部位进行转录，操纵子“开关”被打开，结构基因顺利表达，大肠杆菌细胞中出现了代谢乳糖的三个酶。当乳糖被耗尽以后，阻遏蛋白失去了诱导物的结合，构象又得以恢复，又能重新与操纵基因结合，操纵子“开关”又被关闭，结构基因进入休眠状态，细胞中代谢乳糖的三个酶的含量迅速下降。
如果操纵子中的调节基因发生突变，不能产生阻遏蛋白，或者产生的阻遏蛋白不能与操纵基因结合，则无论是否存在诱导物，细胞都能顺利表达结构基因，原来的调控机制被打破，该诱导酶就变成了组成酶。诱导酶和组成酶在化学本质上是相同的，只是合成过程中的调控方式不同而已。在工业生产应用中，常通过些微生物育种的方法将些诱导酶转变成组成酶，以增大这些酶在细胞中的含量，从而提高些代谢产物的产量。例如，大肠杆菌在低浓度乳糖的恒化器中生长，就可以筛选出没有诱导物存在时也能生产β半乳糖苷酶的组成型突变株。此突变株能合成相当于其总蛋白含量25%的β半乳糖苷酶（种有助于奶制品中乳糖消化的添加剂）。
酶合成的诱导可以分成两种情况：种是同时诱导。例如上面所述的乳糖操纵子中的三个酶，它们受到同组启动基因和调节基因的控制，当受到诱导物诱导时同时被合成。另种是顺序诱导，种酶的底物诱导种酶的合成，该酶的产物又诱导二种酶的合成，依此类推合成系列的酶。例如，乳糖能诱导β半乳糖酶的合成，b半乳糖酶将乳糖水解成半乳糖和葡萄糖，随着细胞内半乳糖含量的逐渐升高，半乳糖作为新的诱导物又可以诱导系列代谢半乳糖的酶的合成。
2.终产物阻遏
由某些阻遏物的过量积累所引起的相关酶合成的（反馈）阻遏称为终产物阻遏。阻遏物常常是该代谢途径的未端产物本身或者未端代谢产物的衍生物。该机制常发生在生物合成代谢中，尤其在氨基酸、维生素、核苷酸的合成代谢中十分普遍。例如，在处于对数生长期的大肠杆菌的培养液中加入，能有效抑制合成相关酶（氨甲酰基转移酶、代琥珀酸合成酶、代琥珀酸裂解酶）的合成，而由于细胞能从培养液中获得，细胞生长几乎不受影响。再如，大肠杆菌培养过程中，半的存在能阻遏半合成相关酶的合成，的存在则能阻遏合成相关酶的合成。终产物阻遏的机制也可以用操纵子模型来解释，下面以大肠杆菌操纵子为例来说明。和乳糖操纵子类似，大肠杆菌的操纵子也由启动基因、操纵基因和几个结构基因组成。
终产物阻遏机制保证了细胞内某些物质维持在适当的浓度。当细胞缺乏某种物质的时候，相关酶被合成出来，用于代谢产生该物质。而当细胞内某种物质的生成量已经很充足，或者细胞可以很容易地从外界环境中获取该物质的时候，则有关酶的合成被阻遏。这样可以有效避免不需要的酶的合成和某些代谢产物或中间物的过量积累，节约了生物体内的能量和物流，在细胞代谢调控中具有十分重要的意义。
对于直线式的代谢途径，终产物阻遏可以引起代谢途径中各种酶合成的终止。对于分支代谢途径，情况则比较复杂。每种未端终产物可专作用于其分支途径中的酶。对于代谢途径分支点之前的“共同酶”，有些未端终产物可以立发挥阻遏作用；有些未端终产物不能立发挥作用，只有当多个未端产物同时存在时，才能发挥阻遏作用。例如，在合成芳香族氨基酸、天冬氨酸族和族的氨基酸时，只有多个未端产物都存在，才能对共同代谢途径中的酶发挥阻遏作用。
3.分解代谢物阻遏
当细胞生存环境中存在两种可利用碳源时，利用快的底物会阻遏与利用慢的底物有关的酶的合成。这种现象是由利用快的底物的分解代谢所产生的中间产物引起的，所以称为分解代谢物阻遏。由于人们早发现的分解代谢物阻遏现象是葡萄糖对微生物利用其他碳源的阻遏，因此过去它曾被称为葡萄糖效应。
从分子水平上看，分解代谢物阻遏与细胞内种叫腺苷3，5环化磷酸（camp）的物质的含量有关。camp是atp在腺苷酸环化酶的催化下生成的，同时又能在camp磷酸二酯酶的催化下变成amp。
camp在细胞内的浓度与atp的合成速率成反比，胞内camp的水平反映了细胞的能量状况，camp浓度高，说明细胞处于能量供应不足的状态，反之则说明能量供应充足。般来说，当细胞利用易于利用的碳源（如葡萄糖）时，其胞内的camp含量较低；而利用难以利用的碳源时，则camp含量较高。例如，当大肠杆菌生长在含葡萄糖的培养基中时，细胞内camp的浓度比其生长在只有乳糖作为碳源的培养基中时要低1000倍。其原因是，葡萄糖降解产物能够抑制腺苷酸环化酶的活性，而同时促进camp磷酸二酯酶的活性，使camp的浓度下降。
camp能促进诱导酶的合成，是些微生物诱导酶的操纵子转录所必需的调节分子。下面以大肠杆菌乳糖操纵子模型为例，说明camp在诱导酶合成中所发挥的作用。大肠杆菌乳糖操纵子的启动基因内，除rna聚合酶的结合位点以外，还存在个capecamp复合物结合位点。cap是种特殊的蛋白质，称为降解物基因活化蛋白（又称为camp受体蛋白，crp）。当cap与camp结合以后，cap被活化，形成的复合物能结合到操纵子的启动基因上，此复合物与启动基因的结合能增强该基因和rna聚合酶的亲和力，并且是rna聚合酶顺利结合到启动基因上所必需的前提。当细胞内camp浓度较高时，如大肠杆菌生长在只有乳糖作为碳源的培养基上时，cap和camp结合形成的复合物能与乳糖操纵子启动基因结合，增强启动基因与rna聚合酶结合的亲和力，使结构基因转录的频率增加，促进乳糖代谢相关的诱导酶的合成。而当细胞内camp浓度较低时，如大肠杆菌生长环境中有葡萄糖存在时，cap不能和camp结合形成复合物，也就不能和启动基因结合，rna聚合酶不能顺利结合到启动基因上，结构基因表达受到阻遏，乳糖代谢相关的诱导酶不能合成。这种分子机制在宏观上表现为，大肠杆菌生长在同时含有的葡萄糖和乳糖的培养基中时，总是优先利用葡萄糖，只有在葡萄糖耗尽以后才开始利用乳糖。
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